Plasticidad fenotípica ontogenética y plasticidad fenotípica filogenética:
una distinción necesaria
David Cortés-García*
, Rodrigo Lopez-Orellana**
* Universidad del País Vasco, España
** Conicyt, Chile / Universidad de Salamanca, Españ
Uno de los temas más controvertidos y actuales de la biología sigue siendo cómo encajar la plasticidad del desarrollo, propuesta por la evo-devo, dentro de una teoría genética de la evolución. Como bien lo señala West-Eberhard (2003, 3), aún persiste una brecha difícil de sortear entre la teoría genética acerca del origen y la propagación de nuevos rasgos, y la naturaleza de aquellos caracteres fenotípicos manifiestos que son productos de la interacción con el entorno. La plasticidad fenotípica puede ser problemática para la visión evolutiva neodarwinista que entiende la aparición de nuevos caracteres como la consecuencia causal de la ocurrencia de mutaciones aleatorias, sobre los que actuarían las fuerzas evolutivas.
La evo-devo sostiene que la plasticidad fenotípica es un elemento importante en la construcción evolutiva y debe ser entendida como la capacidad de un organismo para reaccionar al medio ambiente cambiando su morfología, comportamiento, fisiología y bioquímica. Esta capacidad entregaría respuestas que son beneficiosas para la supervivencia y la eficiencia biológica de un organismo, y puede facilitar el éxito en entornos novedosos. Además, sostiene que los rasgos fenotípicamente plásticos podrían llegar a ser hereditarios a través de la asimilación genética (Standen et al. 2014, 57). Las investigaciones en evo-devo tratan de resolver el problema a partir de la premisa de que la transición evolutiva, la modificación y la aparición de nuevos rasgos pueden ser accesibles a través de vías de desarrollo existentes actualmente (organismos actuales), pero que comparten especialmente ciertas características significativas con sus antepasados más primitivos. Los experimentos involucrados se configuran a partir de esta premisa (v.g., como en el caso del origen de los anfibios y los tetrápodos).
Sin embargo ¿cómo pueden abordarse, sin contradicciones, la relaciones entre morfologías y comportamientos adaptativamente flexibles? La evo-devo es un esfuerzo por integrar la variación, la selección y la especiación con la plasticidad del desarrollo. Claramente, esta relación aún no se ha podido explicar del todo. La gran dificultad que tiene la hipótesis evo-devo de la plasticidad fenotípica es la carencia de experimentos multigeneracionales con los organismos requeridos para determinar el efecto de esa plasticidad en esta escala transgeneracional, y su hipotético papel en la evolución biológica.
Los saltos explicativos que realiza la evo-devo son bastante arriesgados, especialmente cuando llevan a cabo la extrapolación de conclusiones ontogenéticas hasta las filogenéticas. Los resultados experimentales locales (ontogenéticos) satisfactorios son tomados como una evidencia que permitiría alcanzar conclusiones evolutivas (filogenéticas), lo cual no podemos decir que esté justificado del todo.
Por este motivo, proponemos distinguir entre dos aspectos diferentes del fenómeno global que conocemos como plasticidad fenotípica, esto es: a) una plasticidad fenotípica ontogenética (o local) y b) una plasticidad fenotípica filogenética (o a gran escala). La primera se refiere a la capacidad de un organismo de desarrollar diferentes rasgos fenotípicos dependiendo de las condiciones ambientales a las que esté sometido. La segunda es tomada como un mecanismo evolutivo que consistiría en la capacidad de un linaje para adaptarse a su ambiente a través de la fijación multigeneracional de rasgos fenotípicamente plásticos de tipo ontogenético. La plasticidad fenotípica en su forma general es la que puede ser considerada como una fuente de variabilidad. Dicha distinción nos facilita, por ejemplo, señalar el rol que juega la selección natural y, de esta manera, evitar cualquier lectura neo-lamarckiana naíf de la plasticidad fenotípica y cualquier interpretación teleológica o direccional.
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